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sábado, 23 de abril de 2011

El valor de los fósiles: Cephalopoda.

Si en el último capítulo de esta popular serie de artículos dedicados al registro fósil traté de presentar a grandes rasgos la variedad de líneas evolutivas y formas adoptadas por el Filo Mollusca, quedó bien patente que en aquel texto de finales de Enero había una gran ausencia, la extensa y variada Clase Cephalopoda; tal ausencia resultó desde luego intencionada, pues dada la gran cantidad de formas conocidas en el registro fósil, dicha Clase bien merece un artículo independiente. Sirva este trabajo para suplir tan notable ausencia.
Cephalopoda es una de las ocho Clases que componen el Filo Mollusca; no es precisamente el grupo más numeroso del Filo, pero si es el más espectacular y vistoso, quizá por ser el Clado más avanzado. La Clase contempla tan solo tres Subclases, siendo éstas Nautiloidea, dividida en doce Órdenes que comprenden más de tres mil especies de las cuales menos de una decena sobreviven en la actualidad; Ammonoidea, que cuenta con tres Órdenes completamente extintos con más de mil quinientas especies fósiles conocidas; ambas Subclases presentan conchas externas bien desarrolladas. La tercera Subclase, Coleoidea, comprende dos Cohortes; Belemnoidea, con sus cuatro Órdenes extintos y Neocoleoidea, donde se ubican la totalidad de especies actualmente vivas excepto los citados Nautilóideos. En nuestros días sobreviven unas 750 especies de Coleoidea, aunque la cifra de especies conocidas se eleva a más de seis mil quinientas.
El registro fósil parece indicar que los primeros Cefalópodos se distanciaron evolutivamente del resto de Moluscos hace aproximadamente 500.000.000 de años al hacer uso de cúmulos de aire en sus conchas para variar su flotabilidad. El grupo más primitivo está constituido por los Nautilóideos, pero hace 470.000.000 de años los Cefalópodos experimentaron una gran radiación evolutiva que dio como resultado el resto de Subclases, incluyendo los más avanzados Coleoideos de caparazón interno, representados en primera instancia por los Belemnites. Esta Clase ha sufrido como ninguna otra los efectos de las grandes extinciones masivas; la mayor parte de los Nautilóideos se extinguieron así a finales del Devónico, mientras que Ammonites y Belemnites desaparecieron súbitamente al final del Cretácico. Apenas un millar de especies sobreviven en nuestros días pese a que son conocidos más de doce mil Taxones.
Como su nombre indica, los Cefalópodos presentan un pié carnoso junto a la cabeza, aunque éste se halla diversificado en forma de tentáculos; son los Gasterópodos los parientes más cercanos a esta Clase y muy probablemente comparten un ancestro común ajeno al resto de Clases. El número de tentáculos varía notablemente entre las diferentes Subclases; los Nautilóideos, por ejemplo, cuentan con casi un centenar de ellos, sin embargo, los Pulpos, Sepias y Calamares, componentes todos ellos de la Subclase Coleoidea, cuentan con apenas ocho o diez apéndices, sin contar los órganos reproductores, que no son otra cosa que miembros especialmente adaptados de estos mismos tentáculos. A diferencia de los primeros, los Coleoidea compensan su reducido número de extremidades con la dotación de todas ellas con ventosas de succión o ganchos córneos para sujetar a sus presas, pues todos los Cefalópodos sin excepción son depredadores. Como el resto de Moluscos, esta Clase está dotada de caparazón, aunque algunas adaptaciones secundarias han prescindido de él. La mayoría de grupos presentan una concha externa dividida en cámaras; el Animal se retrae en su interior habitando la última de ellas, que suele ser la de mayor tamaño y de más reciente desarrollo; no obstante, los miembros de la Subclase Coleoidea ha obtenido un caparazón interno que en algunos casos ha mermado hasta desaparecer; éste es el caso de los Pulpos, que a diferencia de las Sepias, de caparazón interno, carece de concha. El sistema natatorio de los Cefalópodos también resulta de lo más diverso; mientras las especies de caparazón externo utilizan acumulaciones de gas para variar la flotabilidad de sus conchas, aquellas que disponen de caparazón interno suelen ejercer una natación más dinámica, aunque las especies abisales recurren más a menudo a condensaciones amoniacales o aceitosas con el fin de variar su índice de flotación. El sifón es también un elemento clave en la locomoción; un potente chorro de agua expulsado de forma dirigida ofrece un veloz retroceso que les permite ponerse a salvo de las amenazas; junto a la producción y excretación de tinta negruzca para ocultarse de los depredadores, es éste su mejor mecanismo de defensa.
Por otro lado, la característica más avanzada y peculiar de los Cefalópodos es su hiperdesarrollado sistema nervioso, centralizado en dos masas o ganglios nerviosos alrededor del Esófago que conforman un genuino Cerebro, protegido a menudo por una caja cartilaginosa que conforma un protocráneo protector. Este sofisticado sistema neurológico dota a los Cefalópodos de unos reflejos incomparables entre los Invertebrados y ha permitido desarrollar y hacer uso de una red muy densa de Cromatóforos sobre la piel, capaz de generar una inmensa gama de efectos cromáticos y luminiscentes a modo de comunicación visual avanzada que puede cumplir al mismo tiempo funciones de camuflaje. Tan exquisito control del color requiere sin duda un sentido de la vista perfectamente desarrollado, y desde luego los ojos de los Cefalópodos más avanzados, como los Pulpos, Calamares y Sepias presentan los globos oculares proporcionalmente más grandes del Reino Animal, con una capacidad sensitiva extraordinaria.
Tras esta breve y sutil introducción, paso a presentar sin más una reducida selección de piezas que pretenden representar a grandes rasgos la notable variedad de formas presentes en el registro fósiles asociadas a esta abultada Clase de Moluscos.
Empezando por algunos de los representantes más primitivos de su Clase, aunque ya plenamente definidos, me gustaría presentar una singular pieza; se trata de un cúmulo de Nautiloidea del periodo Devónico que reciben el nombre de Orthoceras regulare y su largo y lineal caparazón constituye un rasgo de lo más primitivo. Esta especie da nombre al Orden Orthocerida y los ejemplares adultos podían alcanzar los ocho metros de longitud, siendo así los mayores depredadores de su tiempo. Aquí pueden verse unos cuantos ejemplares en matriz marmórea negra procedente de Marruecos; la pieza presenta al menos doce ejemplares visibles y uno o dos de ellos puede apreciarse en tres dimensiones al asomar por uno de los laterales.

Orthoceras regulare.

Otro Nautiloidea, mucho más reconocible como tal por su mayor semejanza con las pocas especies que sobreviven hoy es el siguiente espécimen, llamado Cenoceras lineatum. Habitó los mares del Jurásico Bajociense y presenta una mayor complejidad estructural con respecto a sus parientes más primitivos. El individuo particular que presento procede de Francia y se presenta en Caliza.

Cenoceras lineatum.

Los Ammonoidea o Amonites se asemejan a primera vista a estos Nautilóideos más avanzados, de formas redondeadas y concha enrollada, aunque los Amonites presentan un caparazón comprimido lateralmente, sin que sea ésta la única característica que los distingue. Si existe un Género que realmente simboliza a estas criaturas éste es sin duda Dactylioceras, ello es debido a su gran abundancia en las tierras agrícolas del Reino Unido y Francia, donde los labriegos medievales los interpretaron como Serpientes petrificadas a causa de un milagro. Dactylioceras cuenta con ocho especies descritas hasta la fecha y en su mayoría habitaron los mares cálidos del Jurásico; el ejemplar que aquí puede verse procede precisamente del Condado de Yorkshire, Inglaterra, lugar donde se popularizó su mito.

Dactylioceras sp.

El de los Ammonoideos es un laxo grupo, más diverso de lo que a menudo es apreciable a ojos inexpertos, por ello me he tomado la libertado de presentar seguidamente una de las especies más sorprendentes, no por su tamaño, sino por presentar una concha enroscada con espirales libres, es decir, que las espirales trazadas por el caparazón no se hallan fusionadas con las demás, conformando una pieza que recuerda vagamente al cuerno de un macho cabrío. Es denominado Crioceras hauterivian y como su nombre específico indica data del Cretácico, contando así con una antigüedad de 120.000.000 de años: en la presente fracción de matriz puede verse un ejemplar completo y los restos fragmentarios de uno o dos individuos más.

Crioceras hauterivian procedente de Francia.

Para cerrar esta esquemática presentación debemos centrarnos en los Coleoidea, y que mejor ejemplo podemos hallar en el registro fósil de esta Subclase que los Belemnoidea o Belemnites, cuyos caparazones alargados en forma de bala de fusil intrigaron durante siglos a estudiosos clásicos y Paleontólogos modernos. Belemnellocamax mamillatus es la especie que presento para ilustrar la forma general que el caparazón interno de estos Cefalópodos semejantes a Sepias poseían; estamos ante dos especímenes procedentes del Cretácico de Suiza; su longitud es cercana a los ocho centímetros.

Belemnellocamax mamillatus.

Finalmente concluiré mi presentación, la cual se alarga ya más de lo esperado inicialmente, con una fotografía de Neohibolites minimus, un diminuto Belemnites del Cretácico Albiense hallado en gran número en canteras de Folkestone, Reino Unido; apenas tres centímetros de caparazón que hacen honor a su nombre específico.

Neohibolites minimus.

En resumen, los Cefalópodos conforman la Clase morfológicamente más compleja de entre los Moluscos, presentando un sistema nervioso realmente sofisticado y unas cualidades natatorias y comunicativas sin parangón entre los Invertebrados. Si el lector desea contemplar un mayor número de especímenes de esta Clase, la cual habita los océanos del mundo desde hace nada menos que 500.000.000 de años, solo tiene que visitar la página de seguidores en Facebook de El Espejo de la Ciencia, donde encontrará un álbum fotográfico especialmente creado para ello.

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